<- предыдущая страница следующая ->

Биофизика
«Природа», 1981, № 7

Проблемы и перспективы развития биофизики
Л. Г. Маленков

Андрей Георгиевич Маленков, доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом экспериментальной и теоретической биофизики Института по биологическим испытаниям химических соединений АН СССР и Министерства медицинской промышленности СССР. Разрабатывает проблемы биофизики клетки, биофизики ткани, онкологии. Автор книг: Клеточная поверхность и реакция клетки (в соавторстве с Ю. М. Васильевым). М.: Наука, 1968; Ионный гомеостаз и автономное поведение опухоли. М.: Наука, 1976; Межклеточные контакты и реакции ткани (в соавторстве с Г. А. Чуичем). М.: Медицина, 1979. Неоднократно печатался «Природе».

ПРЕДМЕТ БИОФИЗИКИ
Что такое биофизика, в чем состоит ее предмет, в каком соотношении к физике и биологии она находится?
По-видимому, кратко биофизику можно определить как науку о физических явлениях в живой природе. Такое определение, на первый взгляд, понятно и не должно вызвать особых споров.
Однако это не так. Среди исследователей, работающих в области биофизики, можно выделить, по крайней мере, три группы по отношению к этому предмету. Первые определяют биофизику как систему физических методов в биологии. Вторые вовсе отрицают биофизику как самостоятельную науку, относя ее либо просто к физике, либо не отделяя от биохимии. Третьи так или иначе ограничивают круг физических явлений в живой природе, относящихся к биофизике, например, только явлениями молекулярного уровня.
Особенно очевидной становится нечеткость представлений о предмете биофизики, если посмотреть оглавление любого из современных учебников по этой дисциплине. Там можно найти, во-первых, термодинамику необратимых процессов и открытых систем; во-вторых, отдельные главы, посвященные наиболее изученным, с точки зрения физики, биологическим явлениям (фотосинтезу, распространению возбуждения по нерву, первичному механизму фоторецепции, биолюминесценциям, проницаемости мембран и активному транспорту и т. д.); в-третьих, иногда к этому добавляют некоторые модельные рассуждения о происхождении биополимеров, жизни вообще, эволюции.
Попробуем проанализировать определение «физические явления в живой природе». Что их объединяет? Что отличает от других явлений в живой природе, от других физических явлений? Чтобы ответить на эти вопросы, нам необходимо определить взаимоотношения физических и биологических законов, действующих в живой природе.
Интуитивно представляется естественным выделить в развитии материи три этапа: этап неживой, живой и мыслящей материи.
Каждый этап знаменуется сменой типа законов, определяющих направление развития. На этапе неживой материи развитие определяется динамическими уравнениями, в которые входят некоторые физические характеристики: энергия, импульс и т. д.
На этапе живой материи направление развития определяется законом естественного отбора и подбора родительских пар. Критерии последнего нам до конца не ясны. Но вполне вероятно, что такой подбор происходит с учетом соответствия гармонии генотипа. Половой отбор у высокоорганизованных существ по своей интенсивности и избирательности подобен или превосходит искусственный, отличаясь целевой функцией.
Живые существа имеют весьма определенные и, в силу длительности исторического развития всей биосферы, целесообразные направления возможных изменений.
На этапе мыслящей материи развитие будет определяться законами самоконструирования и самопланирования. Первоначально возникает множество мыслимых вариантов, из которых далее по тем или иным критериям выбирают реализуемый вариант (конструкции, траектории развития, системы).
Каждый из трех выделенных этапов развития материи характеризуется не только качественно различными законами движения; различаются основные элементарные акты и типы взаимодействия. Для косной материи основными актами являются превращения вещества и энергии, для живой — рождение и смерть, для мыслящей материи — творческий акт.
Для содержательного определения понятия «биофизика» важно разобраться в том, как соотносятся физические, биологические законы и законы, характерные в полном объеме для будущего этапа — мыслящей материи. Современный экспериментатор сталкивается в своей практике не только с объектами, возникающими по законам живой материи: многие из них могли появиться только с участием законов мыслящей материи. Это такие обычные для науки и практики живые существа и «модели», как, например, межвидовые гибриды, чистые линии, штаммы клеток и тканей in vitro, гибриды соматических клеток, клетки, возникшие в результате манипуляций генной или цитологической инженерии и т. д.
Большая часть таких объектов не могла возникнуть в рамках этапа живой материи. Это совершенно необходимо понимать, оперируя экспериментальными моделями и перенося полученные результаты на природные объекты, появившиеся в ходе биологической эволюции.
На этапе живой материи развитие определяется действием закона естественного отбора, а физические законы выступают только в роли ограничителей. Это не единственные ограничители, определяющие круг реализуемых вариантов живых объектов: существенные ограничения возникают и в рамках самого закона естественного отбора. Так, в ходе эволюции через естественный отбор не могут, вероятно, в современных природных условиях появиться гибрид моркови и E. coli, морского ежа и сосны, а в лаборатории их можно создать. Таким образом, действие физических законов обязательно и едино на всех трех этапах развития материи, но не они определяют направление развития живой или мыслящей материи. В силу этого, на этапе живой материи возникают качественно новые, с физической точки зрения, объекты и явления, в которых игра физических законов реализована в неосуществляемых на этапе неживой материи сочетаниях. Вот примеры таких объектов и явлений: генетическая молекулярная матрица, молекулярная машина, гомеостатические системы клетки и организма, нервные клетки и система, онтогенез, кожа дельфина, активно снижающая гидродинамическое сопротивление, полет стрекозы и т. д. Эти объекты и явления, рассматриваемые с точки зрения различных физических дисциплин, и составляют проблематику биофизики.
Таким образом, мы видим, что биофизика является на самом деле частью теоретической биологии, а именно той частью, в которой анализируются физические аспекты строения, функционирования и развития живых организмов, их систем и частей. Биофизики как единой цельной науки именно потому и нет, что она должна быть частью несозданной еще более общей науки — теоретической биологии. Это положение следует из соподчинения законов на этапе живой материи.

ПОНЯТИЕ ЖИВОГО
Мы определили биофизику как физику живого. А что такое живое? Дать его определение, объемлющее все разнообразие форм и проявлений жизни и одновременно разграничивающее живое и все неживое,— задача нелегкая. Такие попытки предпринимались многократно, и в ходе этой работы были выделены, например, основные признаки живого (раздражимость, дыхание и т. д.). Однако такое чисто описательное определение не охватывает всего многообразия, а главное — не позволяет дойти до сути универсального отличия живого от неживого. Э. С. Бауэр был первый, кто дал универсальное определение живого как физической системы: «Все живые и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против ожидаемого при существующих внешних условиях равновесия»1. В этом определении отмечено, что живые организмы — открытые системы, что гомеостаз носит универсальный характер, препятствуя любым изменениям своего состояния.
1 Бауэр Э. С. Физические основы в биологии. М., 1930, с. 30.
Это определение полно характеризует универсальные мгновенные свойства живого. Однако, если мы возьмем больший по протяженности отрезок времени, то определение жизни, данное Бауэром, будет неполным. Неотъемлемым свойством живого является способность к размножению, способность передавать сумму своих признаков по наследству. При этом передаются по наследству и определенные изменения, произошедшие в наследственной информации. Таким образом, на больших по длительности временах на первый план выступает информационный аспект живого. Эту сторону жизни охватил Н. В. Тимофеев-Ресовский в своем определении. Суть его сводится к тому, что в основе жизни лежит свойство конвариантной редупликации 2. Мы знаем, что редупликация молекул РНК и ДНК, редупликация с сохранением изменений, возникших в этих матрицах генетической информации, является материальной основой наследственности и изменчивости. Кроме того, именно редупликация — основа размножения — является материальным базисом, на основе которого действует естественный отбор и подбор родительских пар. Таким образом, определение Тимофеева-Ресовского приводит к фундаментальному закону развития живой материи, указывая вместе с тем материальную основу его реализации.
2 Конвариантной редупликацией называется воспроизведение на матрице с закреплением тех изменений, случайных или закономерных, которые в этом процессе возникли.
А как же в таком случае быть с определением Бауэра? Что же, это определение отмечает второстепенные, непринципиальные стороны и проявления живого? Едва ли это так, поскольку определение Бауэра универсально и строго выделяет феномены жизни. Тем не менее определение Бауэра действительно имеет подчиненное значение — в смысле связи с основным законом развития. Свойства живого, отмеченные Бауэром, характеризуют организм как физическую систему: эти свойства обязательны для живого и не присущи неживому. Однако следует отметить, что существования этих свойств недостаточно для проявления главного закона этапа живой материи.
Какова же внутренняя связь, объединяющая эти два определения живого, жизни? Это — центральный для биофизики вопрос, поскольку ответ на него должен вскрыть суть взаимозависимости свойств живого как физического тела и как объекта действия закона естественного отбора. Исчерпывающего ответа на этот вопрос в настоящее время нет. Можно, однако, предложить гипотезу, в рамках которой два главных принципа живого — универсальная гомеостатичность и способность к размножению — естественным образом объединены.

ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА ДЛЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОГО
Прежде чем излагать суть гипотезы, дадим определение физического гомеостаза. Это — очень важная составная часть гомеостатической системы клетки. Мы определим его как систему, поддерживающую на определенном уровне ряд важнейших для жизни физических параметров внутриклеточной среды. К таким параметрам относятся: активность воды, активность и концентрация ряда ионов, окислительно-восстановительный потенциал и т. д. У разных типов клеток набор гомеостазируемых параметров среды несколько варьирует.
Составной частью физического гомеостаза является ионный гомеостаз — понятие достаточно ясное из самого названия. Далее мы рассмотрим некоторые экспериментальные факты, позволяющие выявить связи между поведением параметров ионного гомеостаза и поведением разных клеток как целых живых объектов. А сначала — небольшое отступление.
Многим, наверное, приходилось отмечать такие явления: дерево засыхает, или у него поврежден ствол, или по какой-либо еще причине оно должно погибнуть через несколько месяцев, но на обреченных ветвях буйным цветом распускаются цветы, и иногда успевают созреть даже плоды... А дерево засыхает и умирает. Оно борется, стремится сохранить гомеостаз, погибает, но перед этим предпринимает попытку размножения.
Другой пример — яйцеклетка морской звезды или ежа (любимый объект эмбриологов): клетки большие, прозрачные, вводи электроды, наблюдай — оболочка хорошо проницаема для разных веществ. При введении в среду спермы яйцеклетка оплодотворяется. При этом изменяется потенциал активации3, увеличивается проницаемость, отмечается усиление ионных потоков внутрь и из клетки и т. д. Через некоторое время по сложной и закономерной траектории значения параметров (проницаемость, потенциал и т. д.) возвращаются приблизительно к исходным т. е. яйцеклетка ведет себя как гомеостатическая система.
3 Потенциалом активации яйцеклетки называют закономерные изменения мембранного потенциала, происходящие при оплодотворении.
Гомеостатическая реакция осуществляется за счет расходования свободной энергии яйцеклетки. Все по Бауэру. Но не только. При движении клетки по «гомеостатической траектории» в ней последовательно включаются молекулярные реакции, приводящие к редупликации и синтезу макромолекул и т. д., а в конце концов — к делению. Клетка делится — из яйцеклетки появляются две клетки. При делении опять наблюдается падение потенциала активации и т. д., и снова гомеостатическая реакция сопровождается закономерной последовательностью синтеза макромолекул — редупликация ДНК — деление.
Что же, нарушение гомеостаза при оплодотворении или при последующих делениях, и называемых делениями дробления,— проявление несовершенства системы, ненужные издержки? Можно предотвратить появление потенциала активации и другие сопутствующие явления, наркотизировав клетку. Сперматозоид не проникает в такую клетку, и развитие не начинается. Наркоз не вызывает в яйцеклетке необратимых изменений: пройдет немного времени и она снова приобретает способность взаимодействовать со сперматозоидом. Но при этом возвращается и способность отвечать на это взаимодействие потенциалом активации.
Может быть, потенциал активации и другие изменения мембран необходимы, чтобы сперматозоид проникал в яйцеклетку? Введем, однако, при помощи микропипетки сперматозоид в предварительно наркотизированную яйцеклетку. Сперматозоид — внутри клетки, но развитие не начинается, нет и потенциала активации. А если его вызвать искусственно спустя некоторое время, когда действие наркотика закончится, то такая яйцеклетка с введенным заранее сперматозоидом будет развиваться. Значит, гомеостатическая реакция необходима, чтобы началось развитие, произошло деление клетки. Оказывается, что не только необходима, но и достаточна. А вот дополнительная генетическая информация, которая вводится со сперматозоидом, для деления и развития необязательна.
Инициация развития яйцеклетки посредством различных факторов без оплодотворения называется партеногенезом. Яйцеклетки морских беспозвоночных можно побудить к развитию (не всегда, правда, полноценному) самыми разными воздействиями: механическим уколом, нагреванием, временным помещением в раствор слабой кислоты, гипертонический раствор неэлектролита. При этом важно, чтобы воздействие было определенной интенсивности и длительности.
Итак, для инициации развития яйцеклеток морского ежа, звезды достаточно и необходимо с определенной интенсивностью нарушить гомеостаз клетки. Амплитуда отклонения гомеостаза должна быть значительной и близкой к летальной.
Не является ли дозированное повреждение (нарушение гомеостаза), ставящее клетку на грань гибели, универсальным для всего многообразия форм жизни способом активизировать процессы редупликации макромолекул и деления клеток?
Приведем несколько примеров разных биологических объектов, для которых выявлена подобная взаимосвязь нарушений ионного гомеостаза и инициации деления.
Клетки соединительной ткани — фибробласты — в культуре размножаются до образования сплошного монослоя, потом темп делений резко снижается. В этих условиях новую вспышку делений можно инициировать самыми разными воздействиями, нарушающими ионный гомеостаз: временным охлаждением, поверхностно-активными веществами, ферментами, частично разрушающими мембрану.
Стимулировать деление в этой ситуации можно и, казалось бы, мягким биологическим способом — добавлением эмбриональной сыворотки или ее активных фракций. Оказалось, что и при таком способе стимуляции наблюдается кратковременная деполяризация мембраны и нарушение ионного гомеостаза. Эти явления вызывает только та фракция эмбриональной сыворотки, которая стимулирует деление, и только у тех штаммов культуральных клеток, которые этой фракцией стимулируются.
Другой пример: клетки асцитных опухолей. Это — опухоли, растущие в жидкой фазе, накапливающейся в брюшной полости: они — удобный экспериментальный объект. Их клетки делятся автономно, без видимых внешних стимулов. Оказывается, что в начале митотического цикла (совокупности процессов, в результате которых из одной клетки образуются две новые) проницаемость мембран для ионов у них существенно повышается, ионный гетерогенитет снижается.
Наконец, in vito, при нормальной регенерации печени, инициированной частичным удалением органа, вступлению клеток в митотический цикл предшествует заметное нарушение ионного гомеостаза.
Зависимость между нарушением ионного гомеостаза и стимуляцией деления носит настолько четкий количественный характер, что может быть использована для важного практического вывода. Фактически это правило, позволяющее предсказывать, какие химические соединения способны стимулировать рост и деление клеток. Формулируется оно так:
«Вещества, вызывающие нарушение ионного гомеостаза (увеличение проницаемости мембран для ионов в 2—3 раза, деполяризацию мембран на 50% или более в зависимости от типа объекта), способны стимулировать рост и деление клеток в том случае, если в зависимости параметра ионного гомеостаза от дозы вещества есть широкое плато. При этом необходимо, чтобы в данном интервале доз вещество не вызывало заметного угнетающего эффекта на энергетику».
Конкретный механизм действия веществ, стимулирующих рост и деление, может быть совершенно различен. Это могут быть столь разные вещества, как неионные детергенты — твины, тритоны, ферменты РНК-аза, нафтеиновые кислоты и др., но все они подчиняются сформулированному выше правилу. Интересно отметить, что известный природный ингибитор роста, помогающий растениям бороться с патогенными грибами — абсцизовая кислота — обладает свойством уменьшать проницаемость мембран для ионов. Таким образом, наблюдается четкая корреляция между знаком влияния на проницаемость мембраны и способностью подавлять или стимулировать рост и деление.
Итак, мы убедились, что существует прямая связь между ионным гомеостазом (важной составной частью физического гомеостаза, а значит, и всей гомеостатической системы клетки) и способностью к размножению. Теперь можно перейти к изложению гипотезы, объединяющей эти два признака живого и показывающей биологическую роль физического гомеостаза. Суть ее в следующем.
Между типом поведения биологического объекта и характером изменения во времени параметров системы физического гомеостаза (в том числе и в первую очередь ионного гомеостаза) существует однозначное соответствие.
Под типом поведения биологического объекта мы имеем в виду альтернативные варианты: гибель клетки, вступление в митотический цикл, изменение дифференцировки, переход в режим автономного периодического деления и т. п.
Характер изменений во времени параметров физического гомеостаза также можно разбить на классы; например, асимптотическое приближение к исходному уровню, циклические изменения, апериодические изменения и т. д. Сама гипотеза состоит в том, что такое соответствие между поведением физического гомеостаза и типом биологического поведения биообъекта коренится в управляющей роли физического гомеостаза при формировании ответа клетки и ткани на внешние воздействия, а также в процессах развития, автономного деления и т. д.
Глубинный смысл этой гипотезы состоит в том, что она предполагает «механизменную» связь между динамическими свойствами физического гомеостаза и системой, обеспечивающей репликацию информационных макромолекул (ДНК, РНК). Таким образом, здесь в явном виде предполагается связь между живым как физическим гомеостазом и живым как самовоспроизводящейся системой.

ПРОБЛЕМЫ БИОФИЗИКИ
Основные проблемы биофизики исходят из биологии. Биофизика может участвовать (и во многих случаях уже активно участвует) в выяснении фундаментальных явлений — происхождение жизни, морфогенез, физиологическая адаптация, память и т. д. Эти единые, с позиций биологии, явления не всегда, во всяком случае на современном уровне знаний, едины с позиций биофизики. Ведь биофизика изучает физическую сторону биологических явлений, а упомянутые выше феномены могут и, как правило, реализуются при помощи комплекса разнородных физических процессов и механизмов, выступающих к тому же в сочетаниях с механизмами химического и других уровней.
Вот почему проблемы биофизики обычно классифицируют по принципу близости физических механизмов, лежащих в основе соответствующих биологических явлений. Такая близость в настоящее время не всегда очевидна и доказана, поэтому получающаяся группировка с неизбежностью отражает уровень нашего незнания: она в существенной степени основана на гипотезах и интуиции.
Наибольшее мировоззренческое значение имеют проблемы происхождения жизни и разума. Биофизика должна сыграть большую роль в их решении, особенно первой проблемы.
Жизнь предстает перед нами в единственном варианте — на нашей планете. Мы можем изучать ее, в основном, в том виде, в котором она сложилась после нескольких миллиардов лет развития. По этим двум основным причинам чрезвычайно трудно представить себе, а тем более доказать, в чем заключалась последовательность этапов развития, приведших к возникновению праклетки, прафермента (и их комплексов), прагенетической матрицы, мембраны, фотосинтетического аппарата.
Мы видим совершенные биологические системы, наделенные удивительными по целесообразности свойствами. И нам очень трудно представить, как эти свойства, элементы могли возникнуть, да еще одновременно! На современном уровне знаний полная постановка всей проблемы не допускает экспериментального ответа. Продуктивно можно работать над более частными задачами: их синтез — дело будущего.
Такого рода «частные задачи» состоят в определении минимальных (по сложности и уникальности) условий, при которых возникает та или иная присущая живой материи характеристика. Например, возбудимость мембраны, избирательная проницаемость, высокоизбирательный и эффективный катализ на макромолекулах, преобразование энергии света в химическую и т. д. При работе над такими задачами исследователь должен выявить максимально простые системы, в которых данное свойство начинает проявляться. Ему необходимо понять физическую суть такого обобщенного «универсального» явления. Для этого надо установить, может ли оно быть реализовано на предполагаемых предшественниках уникальных элементов современных биологических объектов. (Такими предшественниками являются, например, полипептиды для белков, липидные мембраны с определенными добавками — для биомембран.)
Рассмотрим для иллюстрации такого подхода работу И. Н. Кремлева и С. П. Волковой 4.
4 Волкова С. П., Кремлев И. Н. Studia Biophysica, 1974, т. 44, с. 215.
Сейчас известно, что мембрана возбудима, если она имеет N-образную вольт-амперную характеристику. Кремлев показал, что для получения такой характеристики достаточно, чтобы в состав мембраны входили кислотные и основные полимеры и чтобы среда имела рН вблизи рК этого полимера. Таким образом, чтобы возникла возбудимая мембрана («N-образность» вольт-амперной характеристики есть, очевидно, необходимое и достаточное условие для этого), не требуется очень сложных и специфических молекул. Данное свойство возникает уже у систем весьма простого состава и организации.
Другой круг биофизических проблем, относящихся к вопросу о происхождении жизни, касается путей и механизмов зарождения основных структурных компонентов живой материи на молекулярном уровне. Как могли возникнуть пептиды, полинуклеотиды, трифосфаты? В настоящее время усилиями ряда исследователей (Миллер и др.) показано, что в восстановительной атмосфере простого состава (азот, водород, метан, двуокись углерода) при воздействии ультрафиолетового излучения, электрических разрядов, ионизирующего излучения возникают аминокислоты и нуклеотиды. Эти соединения найдены в метеоритах, а такие вещества, как циан, удается зарегистрировать в космосе. Поэтому возникновение элементарных кирпичиков биоорганических макромолекул не представляет уже принципиальной загадки. Аминокислоты и нуклеотиды закономерно возникают во Вселенной. Приблизительно известны и несколько вариантов условий их образования.
Но как могут возникнуть макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты) без матричного синтеза и без секвинаторов, явно не существующих на этапе возникновения этих молекул? И, кроме того, какова вероятность, что возникшие неким абиологическим путем и без помощи разума макромолекулы будут обладать биологически значимыми свойствами: быть катализаторами, рецепторами, матрицами синтеза?
В этом направлении очень важный и неожиданный шаг сделан В. И. Гольданским с сотрудниками. Изучая зависимость скорости полимеризации от температуры, они установили, что при низких, близких к абсолютному нулю, температурах скорость полимеризации имеет конечную, не зависящую далее от температуры величину 5.
5 Подробнее об этом см.: Гольданский В. И. Молекулярное туннелирование в химических реакциях.— Природа, 1977, № 1, с. 10.
Это открытие расширило наши представления об областях, где возможен синтез макромолекул. Если раньше считалось, что ими могут быть тонкие оболочки гипотетических планет, то теперь — Вселенная. Соответственно увеличивается и время для такого рода процессов: фактически их начало можно отнести к началу образования Вселенной.
На вопрос об уникальности биологических полимеров также получены конкретные, но не исчерпывающие ответы.
Оказывается, что возможен синтез двух «осмысленных» биологически белков на одной и той же матрице ДНК при сдвиге на один нуклеотид (фаг Л). Это значит, что биологически осмысленные последовательности аминокислот, по-видимому, не являются маловероятным событием. Скорее, может быть верно обратное — очень многие случайно выбранные последовательности будут давать функциональные белки. Если это положение подтвердится еще на нескольких примерах, то станет очевидным, что вероятность появления «работающих» белковых молекул при абиологическом их происхождении на самом деле много выше, чем считали до сих пор.
Выявлена способность простых фосфолипидов служить хорошими, хотя и менее специфичными аналогами белковых рецепторов (фосфотидилсиринхолинэстераза, то же в отношении рецепторов гистадина, серина и т. д.). Это означает, что и рецепторы, причем достаточно специфические, могут возникнуть первоначально из сравнительно простых компонент, и, следовательно, абиологическое происхождение возможно на основе уже известных механизмов.
Таким образом, уже сейчас в рамках биофизики, безусловно, можно плодотворно работать над отдельными проблемами, связанными с происхождением жизни. Чтобы «выходить» на проблему происхождения жизни при изучении молекулярного механизма, требуется выяснить необходимые и достаточные условия реализации данного свойства.
Проблема зарождения и становления разума менее «биофизична», так как здесь более важен информационный аспект. Однако отчасти и здесь возможен подход, аналогичный только что рассмотренному.
Среди этих проблем можно выделить такие три группы. Первая — механизмы, простейшие явления и происхождение памяти; вторая — возникновение (в онтогенезе) структуры мозга и ее развитие под влиянием внешней информации; третья — преобразование сигналов, их кодирование в периферической и центральной нервной системе. В целом эта проблематика гораздо менее подготовлена для биофизики, ее становление зависит от успехов выявления механизмов морфогенеза и макроэволюции.
А каковы перспективы исследований в биофизике вообще? Конечно, предлагаемая последовательность весьма условна, но, скорее всего, в ближайшем будущем на повестку дня станет изучение физического гомеостаза клетки и биофизики развития. Сохранившись в центре внимания специалистов в течение одного-двух десятилетий, исследование этих проблем сменится, по-видимому, проблемой происхождения жизни. И, наконец, в более отдаленном будущем на центральное место выйдет проблема становления разума.
Таковы, на наш взгляд, основные перспективы развития одной из интереснейших областей современной науки.

<- предыдущая страница следующая ->